Vom folgenden Text wurden 500 Exemplare gedruckt in der Zeitschrift 'Natur- und Kulturlandschaft' 1, Heft 1, Seiten 175- 179, Höxter 1996. Das gesamte Heft enthält noch etliche interessante Artikel zum Thema "Wo lebten Pflanzen und Tiere in der Naturlandschaft und der frühen Kulturlandschaft Europas". Das Heft ist zZ wieder aktuell im 7. unveränderten Nachdruck erhältlich.

Autor ist Jörg Schneider aus Rehburg-Loccum. Im wesentlichen ist hier alles zusammengefaßt, was man über die Wirkung von Bibern auf Auen wissen muß.

Gliederung:
Einleitung
Fraß- und Fälltätigkeit
Veränderungen in der Aue durch den Biber
Bauaktivitäten
Biberburgen
Dämme
Änderungen der Nährstoffverteilung und der Lebensgemeinschaften
Auswirkungen der Biberdämme auf das Relief
Biberwiesen
Schlußbetrachtung
Zusammenfassung
Literatur

Auswirkungen des Bibers auf die Auenlandschaft

Einleitung

Einige Beiträge dieses Tagungsbandes behandeln den Einfluß von pflanzenfressenden Großtieren auf die Vegetation und die von ihr stark mitgeprägte Landschaft. Konkrete Belege müssen jedoch fehlen, da die entsprechenden Auswirkungen in der heutigen Landschaft der gemäßigten Zone, insbesondere Mitteleuropas, mangels der entsprechenden Großtierarten nicht direkt beobachtet werden können. Die noch vorkommenden Relikte der ursprünglichen Megafauna werden im Bestand extrem stark kontrolliert und ständig unter vom Menschen definierten Schadensschwellen gehalten. Eine naturnahe Beeinflussung der Vegetation kann bei den heute lebenden Großtieren nicht beobachtet werden, da sie die hierfür nötigen hohen Individuendichten nicht erreichen.

Dies ist beim Biber anders. Vor allem seine besondere Lebensweise ist der Grund für die oft hohen Biberdichten. Im Unterschied zu anderen Großsäugern ist der Biber streng an Gewässer gebunden. Biber benötigen dauerhafte Gewässer insbesondere als Schutzmedium vor ihren Freßfeinden. Aus diesem Grund entfernen sie sich nur sehr selten weit vom Wasser. Weiterhin sind Biber territorial und halten sich fast nur in ihrem Familienrevier auf, das sich an geeigneten Fließgewässern über ungefähr 1 km erstreckt (GEIERSBERGER 1986, PRITCHARD1976). Nur die älteren Jungtiere wandern aus dem elterlichen Bereich ab und versuchen eigene Reviere zu gründen (HINZE 1950). Durch diese natürlicherweise eng umgrenzte und geschlossene Lebensweise einzelner Biberfamilien, erreichen auch relativ kleine Populationen in ihrem Lebensraum Individuendichten, die als relativ naturnah angesehen werden können.

Die natürlichen Feinde der Biber, Luchse, Bären, Kojoten und Wölfe kommen in einigen Gebieten noch in naturnahen Dichten vor, so daß ihr Einfluß auf die Biberpopulation untersucht werden kann. Obwohl vor allem Wölfe durchaus viele Biber erbeuten können, kommt es zu keiner deutlichen Dezimierung des Biberbestandes (VOIGT et al. 1976, SHELTON 1979, POTVIN et al. 1991). Eine Kontrolle des Biberbestandes durch Freßfeinde scheint also nicht zu erfolgen.

In vorgeschichtlicher Zeit besiedelten Biber weite Bereiche der nördlichen Erdhalbkugel (LINSTOW 1908, KURTEN 1968, KURTEN & ANDERSON 1980). Sie kamen an fast allen limnischen Gewässern häufig vor (SETON 1909) und veränderten ihren Lebensraum grundlegend (NAIMAN et al. 1988). Da Biber auch heute noch in naturnah hohen Dichten vorkommen, kann an ihnen beispielhaft der natürliche Einfluß einer Großtierart auf seine Umwelt aufgezeigt werden.

Fraß- und Fälltätigkeit

Veränderungen in der Aue durch den Biber

Biber bevorzugen bei der Nahrungswahl bestimmte Pflanzenarten und können diese in der Aue mehr oder weniger stark zurückdrängen (BARNES & DIBBLE 1986).

Besonders auffällig ist der Rückgang des Gehölzanteiles durch die Tätigkeit der Biber. Biber fällen auch große Bäume, um sich vor allem im Winter von der Rinde zu ernähren. Daneben fällen sie Bäume, um an »Bauholz« für Dämme oder Burgen zu gelangen. Manchmal fressen Biber auch nur die Rinde soweit sie in ihrer Reichweite ist, ohne die Bäume zu fällen und bringen sie so zum Absterben. Vor allem schon länger von Bibern besiedelte Auen zeigen einen deutlich reduzierten Gehölzanteil (JOHNSTON & NAIMAN 1990b). Besonders der gewässernahe Wald wird stark gelichtet und ganze Uferstrecken können in einem bis etwa 50 m breiten Streifen völlig frei von Bäumen sein.

Die Entfernung des Gehölzmantels bewirkt überdie unmittelbare Vegetationsänderung hinaus auch eine Veränderung der Standortfaktoren. Die freigestellten Bereiche werden nun in viel stärkerem Maß von Außenfaktoren beeinflußt. Das Sonnenlicht dringt jetzt aufgrund des fehlenden Kronendaches bis zur Bodenschicht und dem Gewässer durch und kann diese Bereiche intensiv bestrahlen. Die sonnenbeschienenen Gewässer erwärmen sich im Sonnmerhalbjahr stärker; im Winterhalbjahr kühlen sie dagegen wegen des fehlenden Ausstrahlungsschutzes stärker aus (GARD 1961). Die Temperaturschwankungen des gesamten Wasserkörpers sowie der bodennahen Zone werden sowohl im Tages- als auch im Jahresverlauf vergrößert. Da die Abschirmung der Baumkronen fehlt, kann auch der Wind stärker einwirken. Die veränderten Temperaturen und Windgeschwindigkeiten wirken wiederum auf weitere Parameter wie Luftfeuchtigkeit und Verdunstung ein.

Diese Änderung der Standortfaktoren gehen mit einer entsprechenden Wandlung der in der Aue existierenden Lebensgemeinschaften einher. Bisher beanspruchten die konkurrenzstärkeren Bäume den größten Teil der Ressourcen und verdrängten viele kleinere Pflanzen aus der Aue. Durch den Biber werden plötzlich regenerationsfähigere, krautige Pflanzen gefördert und breiten sich aus. Wegen der veränderten Standortbedingungen können Arten gedeihen, die sich in dem vormaligen dichten Gehölzbestand nicht behaupten konnten, vor allem auch solche, die sehr lichtbedürftig sind.

Mit der Entfernung des Waldes wird auch die Biomasse produzierende Schicht aus dem Kronenbereich in großer Höhe hinunter an die Erdoberfläche und in den Wasserkörper verlagert. Diese Umschichtung der Primärproduktion, die Grundlage fast allen Lebens ist, bietet neuen Konsumenten mit völlig anderen Strategien Lebensmöglichkeiten.

Die reiche Krautschicht kann etwa von großen Weidegängern genutzt werden, denen die Blätter der Baumkronen unerreichbar waren. Auch die Lebensgemeinschaft des Wasserkörpers ändert sich entsprechend den neuen Verhältnissen. Lichte Gewässerstrecken mit reicher Krautvegetation bieten neuen Tierarten einen Lebensraum. Prachtlibellen etwa sind an solche Strukturen angepaßt und können jetzt an dem Gewässer leben.

Bauaktivitäten

Biberburgen

Neben der Fraß- und Fälltätigkeit verändern Biber vor allem durch Bauaktivitäten ihre Umwelt.

Die Biberburgen werden nicht nur von ihren Erbauern als Ruheraum genutzt. Die etwa 1 - 2 m hohen und 3 - 5 m breiten Burgen errichten die Biber vorwiegend aus Ästen und Zweigen. Die vielen Höhlungen bieten zahlreichen kleineren Tieren Unterschlupf. Neben vielen Wirbellosen ziehen sich vor allem an oder in Gewässern lebende Arten wie Sumpfschildkröte, Kreuzotter oder Ringelnatter in das Gewirr der Biberburg zurück. DJOSHKIN & SAVONOV (1972) fanden in 80 % der von ihnen untersuchten Biberburgen Ringelnattern, manchmal sogar ihre Gelege. Auch kleine Säugetiere wie Wasserspitzmaus, Nerz oder Iltis, finden in Biberburgen Unterschlupf. Verlassen die Biber ihre Burg, können die frei werdenden Kessel auch von größeren Tieren bezogen werden.Vor allem Fischotter, die sich selbst nur ungern Baue graben, profitieren so vom Biber (FESTETICS 1980 in SCHULTE & SCHNEIDER 1989). Tiefergelegene Bereiche der Biberburg sind gleichmäßig feucht und bieten Amphibien ein optimales Versteck. Auch der unter Wasser gelegene Teil der Biberburg wird von Tieren, z. B. von Krebsen oder Fischen als Unterschlupf angenommen.

Biberburgen besitzen also zahlreiche »Untermieter« und bieten für diese Tiere ein durchaus wichtiges Strukturelement in der Aue.

Dämme

Biber benötigen eine tauchfähige Wassertiefe vor allem, um sich vor Feinden in Sicherheit zu bringen. Reicht die vorhandene Wassertiefe nicht zum Tauchen aus, vergrößern die Biber diese durch Aufstau mit einem Damm. Die Größe des Dammes und des entstehenden Teiches hängt von den jeweiligen Geländegegebenheiten ab. Die Biber vergrößern den Damm solange, bis die Wassertiefe etwa 1 m beträgt und zum Tauchen ausreicht. In weiten Tälern können Biberdämme durchaus über 100 m breit werden (DJOSHKIN & SAVONOV 1972). Der entstehende Teich kann im entsprechenden Gelände leicht mehrere Hektar groß werden. HILL (1943) fand sogar die Überreste eines Biberteiches von 30 km² Ausdehnung.

Auch die Anzahl der Dämme wird stark von den jeweiligen Gegebenheiten beeinflußt. Während Biber, die an ausreichend tiefen Gewässern leben, keine Dämme errichten, werden von ihnen an kleinen und flachen Bächen durchaus mehr als 10 Dämme pro Gewässerkilometer erbaut (SCHULTE & SCHNEIDER 1989). Durch die vielen Dämme kann über die Hälfte der Gerinnestrecke zu Biberteichen aufgestaut werden (DJOSHKIN & SAVONOV 1972).

Der Damm bewirkt unmittelbar eine Anhebung des Wasserstandes mit der entsprechenden VergrößerungderWasserfläche und des Wasserkörpers. Daneben wird der angrenzende Grundwasserspiegel angehoben und die Fläche von Naß- und Feuchtbereichen ausgedehnt. Das Ausmaß dieser Verschiebungen wird wesentlich von der Geländemorphologie bestimmt. In einem flachen Tal kann der Anstau eines kleinen Baches zu einem mehrere Hektar großen Teich die Gewässerfläche leicht verhundertfachen, und das Volumen des Wasserkörpers vertausendfachen. Besonders in ebenen Gebieten können durch Grundwasseranhebungen leicht große Flächen vom Biber beeinflußt werden.

Über die Verschiebung der Anteile von Land- und Wasserflächen hinaus ändert sich auch der Aufbau des Gewässers und der Aue. Der ehemals durchgehende Fließcharakter des Gerinnes wird durch Biberdämme in Fließ- und Stillgewässerbereiche gegliedert, und das vormals eher gleichmäßige Gerinneprofil wird stärker treppenartig abgestuft.

Bei dieser Betrachtung ist zu berücksichtigen, daß Biberdämme meist nicht sehr hoch und fast nie völlig dicht sind. Fische können Biberdämme deshalb im Regelfall leicht überwinden, so daß ihre Wanderungen nicht verhindert werden (HUEY & WOLFRUM 1956, GARD 1961).

Änderungen der Nährstoffverteilung und der Lebensgemeinschaften

Die Fließgeschwindigkeit eines Gerinnes wird an der Mündung in einen Biberteich vermindert. Die Schleppkraft des Wassers nimmt entsprechend ab und mitgeführte Stoffe werden abgelagert. Die anfallenden Sedimente bestehen aus mineralischer sowie organischer Substanz, der große Nährstoffmengen anhaften. Zwar wird ein Teil der Nährstoffe mit dem abfließenden Wasser wieder aus dem Staubereich entfernt, oder von Lebewesen im Biberteich veratmet, aber die größte Menge der Nährstoffe verbleibt im Biberteich (HODKINSON 1975). Auf diese Weise sammeln sich in den Sedimenten des Biberteiches immer größere Nährstoffmengen an. NAIMAN & MELILLO (1984) maßen zum Beispiel im Vergleich zu Bachbetten in Sedimenten von Biberteichen eine tausendfach erhöhte Stickstoffmenge pro Flächeneinheit. Während sich in den Sedimenten der Biberteiche große Nährstoffmengen anreichern, werden entsprechende Mengen aus dem Wasserkörper entfernt und dem folgenden Gerinnebereich entzogen (TIMOTHY et al. 1987). So wird die Nährstoffverteilung im Gewässer in sehr arme Gerinnestrecken und sehr reiche Stillgewässerbereiche differenziert.

Die vielen Biberdämme in den kleinen Bächen halten in ihrer Gesamtheit viele Nährstoffe in den Oberläufen der Gewässer zurück. In einem Gewässer mit Bibern wurden zum Beispiel 9 - 44 mal höhere Stickstoff mengen gemessen als an biberfreien Gewässern (FRANCIS, NAIMAN & MELILLO 1985). In einem anderen Gebiet wurde die Gesamtmenge des Stickstoffes in 50 Jahren durch die Biber verdreifacht (JOHNSTON & NAIMAN 1990a).



1. Ausgangssituation: Waldbach fließt durch Auwald.

2. Die Anhebung des Wasserspiegels läßt flächenhaft Bäume absterben, der nun besonnte Gewässerabschnitt gibt neuen Arten Lebensraum.

3. Der Bibersee verlandet, auf den sumpfigen Flächen stocken Hochstaudenfluren. Durch Fällplätze lichten die Biber den Waldrand weiter auf.

4. Die Ressourcen an Winternahrung sind in Baunähe erschöpft, die Biber wechseln ihr Revier. Die ehemals stark vernäßten Bereiche fallen trocken, die nun verfügbaren Nährstoffansammlungen tragen eine üppige Biberwiese, die von Pflanzenfressern genutzt wird.


Der nährstoffreiche, sonnendurchflutete und sommerwarme Biberteich bietet Pflanzen einen guten Lebensraum. Sie gedeihen hier üppig und sind selbst die Grundlage eines reichen Tierlebens. Bei Untersuchungen von Wirbellosen wurde in Biberteichen eine Verzehnfachung der Individuendichte pro Flächeneinheit festgestellt, wobei die Individuen wesentlich größer sind als diejenigen, die vorher im Bachbett waren (GARD 1961). Da zusätzlich die Wasserfläche vergrößert wird, nimmt die Biomasse im Gewässer sehr stark zu. Dieser Reichtum an Biomasse bietet auch größeren Pflanzenfressern und Räubern einen guten Lebensraum. So sind in Biberteichen viel mehr Krebse (RASMUSSEN 1941), oder wesentlich mehr und größere Forellen zu finden. HUEY & WOLFRUM (1956) fanden in Biberteichen viermal mehr und fünfmal schwerere Forellen als in anderen Bachabschnitten. Auch Enten halten sich oft an Biberteichen auf und können dort größere Gelege durchbringen als an nicht vom Biber beeinflußten Gewässern (BEARD 1953, NEFF 1957, NUMMI 1992).

Durch den Dammbau wird aber nicht nur eine zahlenmäßige Zunahme der bereits im Bachbett vorhandenen Tiere bewirkt. Vielmehr finden durch die oben beschriebenen Änderungen des Standortes auch solche Arten einen Lebensraum, die an nährstoffreiche Stillgewässer angepaßt sind. Andere, auf Fließgewässer spezialisierte Arten -etwa Steinfliegen - werden dagegen seltener oder verschwinden völlig aus dem Biberteich (GARD 1961).

Hierbei bleibt zu beachten, daß die beschriebenen Veränderungen nur im Biberteich stattfinden. In den verbleibenden Gerinnestrecken oberhalb und unterhalb des Teiches kann die fließgewässertypische Lebensgemeinschaft weiter existieren. In einem teilweise aufgestauten Bach können auf diese Weise spezialisierte Fließgewässer- sowie spezialisierte Stillgewässerarten relativ dicht nebeneinanderleben.

Eine weitere Auswirkung der Wasserstandsanhebung durch den Biberdamm ist das Absterben ufernaher Bäume. Sie bieten dann als stehendes Totholz die Grundlage einer eigenen Lebensgemeinschaft. So können etwa Spechte an vom Biber bewohnten Gewässern wesentlich häufiger beobachtet werden, als an nicht von ihm besiedelten Gewässern (LOCHMILLER 1979). Auch als Brutbäume für Vögel, etwa für Fischadler, Säger oder Schellenten sind diese am oder im Gewässer stehenden Bäume bedeutsam.

Auswirkungen der Biberdämme auf das Relief

Die Sedimente des ehemaligen Teichbodens werden schon bald nach dessen Trockenfallen von dichter Vegetation gegen die erneute Erosion geschützt und der ehemalige Teichboden bildet den neuen, dauerhaften Talboden. Siedeln sich in diesem Bereich später erneut Biber an, werden auch diese wieder einen Damm errichten, und neue Sedimente lagern sich auf denen des ehemaligen Teichbodens ab. So kann im Lauf vieler Bibergenerationen der Talboden immer weiter angehoben werden. IVES (1942) schätzt, daß der von ihm untersuchte Talboden in der Größenordnung von einigen Millimetern pro Jahr aufgehöht wird.

Biberdämme halten vor allem an kleinen Bächen mehr und feineres Geschiebe zurück. Auf diese Weise führen Biberdämme in den Oberläufen zu einer gesteigerten Sedimentation, die auch feine Bestandteile umfaßt. NAIMAN et al. (1986) schätzen, das allein die in aktuell bestehenden Biberteichen angesammelte Sedimentmenge das Bett des Hauptstromes 42 cm hoch bedecken würde.

Biberwiesen

Sind die Gehölze im ufernahen Bereich nicht mehr in ausreichender Zahl vorhanden, finden die Biber im Winter nicht genug Nahrung und verlassen den von ihnen geschaffenen Teich. Da die Biber ihren Damm nun nicht mehr unterhalten, wird er undicht und der Teich fällt trocken. Die extrem hohe Nährstoffkonzentration der Teichsedimente und die gute Wasserversorgung in der Aue ermöglichen Pflanzen ein schnelles Keimen und optimales Gedeihen (PINAY & NAIMAN 1991). Dadurch entsteht innerhalb kurzer Zeit eine nährstoffreiche, vorwiegend krautige Vegetation. Diese Grünländer ehemaliger Biberteiche sind für vom Biber besiedelte Bäche so typisch, daß sie den Namen »Biberwiese« erhielten (SCHOTT 1934).

Die wüchsigen Biberwiesen bieten nahrhaftes Futter für Weidegänger (CREDNER 1869), und werden häufig und regelmäßig von ihnen aufgesucht. Die dichte Krautvegetation verbunden mit der intensiven Beweidung erschweren den Aufwuchs von Gehölzen. Die erneute Bewaldung des Grünlandes kann so über längere Zeiträume unterdrückt werden. Im Lauf der Zeit werden sich aber doch wieder Gehölze ansiedeln. Sobald die Wiese erneut mit einem Gebüsch bedeckt ist, bieten die Gehölze den Bibern wieder gute Winternahrung. Die Biber werden diese Nahrungsquelle nutzen und einen neuen Biberteich anlegen (REMILLARD et al. 1987). Der entstehende Auwald wird also wieder von Bibern verdrängt. Solange die Biber nicht durch Seuchen oder katastrophale Klimaerscheinungen drastisch dezimiert werden, kann sich kein Hochwald entwickeln. Eine Untersuchung in Amerika ergab, daß innerhalb von 46 Jahren keine einzige ehemals vom Biber überstaute Fläche nach deren Trockenfallen vom Wald zurückerobert werden konnte (NAIMAN et al. 1988).

Schlußbetrachtung

Ein kleines Gerinne zeigt sich ohne Einfluß des Bibers als durchgehendes und von dichtem Gehölz umgebenes Fließgewässer in einer bandartig gegliederten Landschaft. Durch das Wirken des Bibers entsteht ein treppenartiges Profil sich abwechselnder Still- und Fließgewässerabschnitte in einer kleinräumig stark strukturierten Offenlandschaft.

Grünländer mit mehr oder weniger großem Gebüschanteil sind also natürlicher Bestandteil der Auenlandschaft auch kleiner Gerinne. Diese Bereiche wurden in vorgeschichtlicher Zeit sicher von Großsäugern wie Rothisch, Elch, Wiesent, Auerochse oder Wildpferd beweidet. Biberwiesen, die in Nordamerika von Wapiti oder Büffeln beweidet werden, können durchaus an extensiv genutzte Kulturweiden erinnern (Eigenbeobachtung). Vielleicht war die natürliche Bachauenlandschaft des vorgeschichtlichen Mitteleuropas einer kleinräumigen und extensiv genutzen Kulturlandschaft ähnlicher als der eines von dichtem Wald umgebenen Baches. Und auch die an Grünländer angepaßten Lebewesen, zu denen etwa der Weißstorch zählt, waren in einer solchen Naturlandschaft vermutlich nicht selten.

Zusammenfassung

Biber verändern durch ihre Tätigkeiten die Lebensgemeinschaften sowie das Landschaftsbild von Auen nachhaltig und zum Teil drastisch.

Biber reduzieren den Gehölzanteil im gewässernahen Bereich durch Benagen oder Fällen der Bäume. Der Dammbau vergrößert den Anteil von Wasserflächen sowie angrenzenden Feuchtbereichen in der Aue. Im Staubereich der Dämme werden Sedimente und Nährstoffe akkumuliert, der Wasserkörper dagegen von Schweb- und Nährstoffen gereinigt. Nach dem Trockenfallen des Teiches tragen die nährstoffreichen Sedimente eine üppige Biberwiese.

Biber schaffen durch ihre Tätigkeiten ein Mosaik unterschiedlichster Standorte in der Aue, die von verschiedensten Lebensgemeinschaften genutzt werden. Die Rückdrängung des Waldes und die Ausdehnung von Grünländern sind landschaftsprägende Auswirkungen der Tätigkeit des Bibers.

Literatur:

BARNES, W. J. & E. DIBBLE (1986): The effects of beaver in riverbank forest succession. Can. J. Bot. 66: 40-44
BEARD, E. B. (1953): The importance of beaver in waterfowl management at the Seney National Wildlife Refuge. The Journal of Wildlife Management Vol. 17, No. 4
CREDNER, H. (1869): Die Beeinflussung des topographischen Characters gewisser Landstriche Nord-Amerika's durch den Biber. Petermann's Mitt. (Gotha), Bd. 15: 139-142
DJOSHKIN, W. W. und W. G. SAVONOV (1972): Die Biber der alten und der neuen Welt. Die neue Brehm Bücherei A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt
FRANCIS, NAIMAN, and MELILLO(1985): Nitrogenfixation in subarctic streams influenced by beaver (Castor canadensis). Hydrobio 121, 192-202
GARD, R. (1961): Effects of beaver on trout in Sagehen creek, California. The Journal of Wildlife Management, 25 (3): 221-242
GEIERSBERGER, 1. (1986): Der Lebensraum des Bibers in Bayern. Säugetierkundliche Mitteilungen 33: 125-170
HILL, J. E. (1943): Beaver engineers. Natural History, June 1943: 41
HINZE, G. (1950): Der Biber. Akademie Verlag Berlin, 94 Zeichnungen, 31 Bildtafeln
HODKINSON, 1. D.(1975): Energy flow and organic matter decomposition in an abandoned beaver pond ecosystem. Oecologia (Berl.) 21: 131-139
HUEY,W.S.&W H.WOLFRUM(1956): Beaver trout relationship in New Mexico. The progressive Fish-Culturist April 1965: 70-74
IVES,R.L.(1942):The beaver meadow complex. Journal of Geomorphology, New York, 5: 191-203
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JOHNSTON, C. A.&R. J. NAIMAN (1990b): Browse selektion by beaver: effects on riparian forest composition. Can. J. For Res. 20: 1036-1043
KURTEN, B. (1968): Pleistocense mammals of Europe. Weidenfeld and Nicolsori, London, 317 pp
KURTEN, B. & E. ANDERSON (1980): Pleistocene mammals of North Amerika. Columbia University Press, New York, 1980 ISBN 0-231-03733-3
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NEFF, D. J. (1957): Ecological effects of beaver habitat abandonment in the colorado rockies. The Journal of Wildlife Management, Lawrence, 21: 80-84
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PINAY, G. & NAIMAN, R. J. (1991): Short-term hydrologic variations and nitrogen dynamics in beaver created meadows. Arch. Hydrobiol. 123 (2): 187-205
POTVIN, BRETON, PILON & MACQUART (1991): Impact of an experimental wolf reduction on beaver in Papineau-Labelle Reserve, Quebec. Canadien Journal of Zoology 70 (1): 180-183
PRITCHARD,G. (1976): Growth and development of larvae and adults of Tipula sacra Alexander (Insecta: Diptera) in a series of abandoned beaver ponds. Canadien Journal of Zoology (Ottawa) 54 (2): 266-284
REMILLARD, GRUENDLING & BOGUCKI (1987): Disturbance by beaver and increasing landscape heterogenity. In: Landscape Heterogeneity and Disturbance 103-123 Edited by M. G. Turner, Springer Verlag IN. Y.
RASMUSSEN, D. 1. (1941): Beaver-trout relationship in the Rocky Mountain region. Trans. N. Amer. Wildl. Conf. 5: 256-263
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Anschrift des Verfassers:
Jörg Schneider
Mühlenberg 23
31547 Rehberg-Loccum


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