Vom folgenden Text wurden 500 Exemplare gedruckt in der Zeitschrift 'Natur- und Kulturlandschaft' 1, Heft 1, Seiten 175- 179, Höxter 1996. Das gesamte Heft enthält noch etliche interessante Artikel zum Thema "Wo lebten Pflanzen und Tiere in der Naturlandschaft und der frühen Kulturlandschaft Europas". Das Heft ist zZ wieder aktuell im 7. unveränderten Nachdruck erhältlich.
Autor ist Jörg Schneider aus Rehburg-Loccum. Im wesentlichen ist hier alles zusammengefaßt, was man über die Wirkung von Bibern auf Auen wissen muß.
Gliederung:Einige Beiträge dieses Tagungsbandes behandeln den Einfluß von pflanzenfressenden Großtieren auf die Vegetation und die von ihr stark mitgeprägte Landschaft. Konkrete Belege müssen jedoch fehlen, da die entsprechenden Auswirkungen in der heutigen Landschaft der gemäßigten Zone, insbesondere Mitteleuropas, mangels der entsprechenden Großtierarten nicht direkt beobachtet werden können. Die noch vorkommenden Relikte der ursprünglichen Megafauna werden im Bestand extrem stark kontrolliert und ständig unter vom Menschen definierten Schadensschwellen gehalten. Eine naturnahe Beeinflussung der Vegetation kann bei den heute lebenden Großtieren nicht beobachtet werden, da sie die hierfür nötigen hohen Individuendichten nicht erreichen.
Dies ist beim Biber anders. Vor allem seine besondere Lebensweise ist der Grund für die oft hohen Biberdichten. Im Unterschied zu anderen Großsäugern ist der Biber streng an Gewässer gebunden. Biber benötigen dauerhafte Gewässer insbesondere als Schutzmedium vor ihren Freßfeinden. Aus diesem Grund entfernen sie sich nur sehr selten weit vom Wasser. Weiterhin sind Biber territorial und halten sich fast nur in ihrem Familienrevier auf, das sich an geeigneten Fließgewässern über ungefähr 1 km erstreckt (GEIERSBERGER 1986, PRITCHARD1976). Nur die älteren Jungtiere wandern aus dem elterlichen Bereich ab und versuchen eigene Reviere zu gründen (HINZE 1950). Durch diese natürlicherweise eng umgrenzte und geschlossene Lebensweise einzelner Biberfamilien, erreichen auch relativ kleine Populationen in ihrem Lebensraum Individuendichten, die als relativ naturnah angesehen werden können.
Die natürlichen Feinde der Biber, Luchse, Bären, Kojoten und Wölfe kommen in einigen Gebieten noch in naturnahen Dichten vor, so daß ihr Einfluß auf die Biberpopulation untersucht werden kann. Obwohl vor allem Wölfe durchaus viele Biber erbeuten können, kommt es zu keiner deutlichen Dezimierung des Biberbestandes (VOIGT et al. 1976, SHELTON 1979, POTVIN et al. 1991). Eine Kontrolle des Biberbestandes durch Freßfeinde scheint also nicht zu erfolgen.
In vorgeschichtlicher Zeit besiedelten Biber weite Bereiche der nördlichen
Erdhalbkugel (LINSTOW 1908, KURTEN 1968, KURTEN & ANDERSON 1980). Sie kamen
an fast allen limnischen Gewässern häufig vor (SETON 1909) und veränderten
ihren Lebensraum grundlegend (NAIMAN et al. 1988). Da Biber auch heute noch
in naturnah hohen Dichten vorkommen, kann an ihnen beispielhaft der natürliche
Einfluß einer Großtierart auf seine Umwelt aufgezeigt werden.
Biber bevorzugen bei der Nahrungswahl bestimmte Pflanzenarten und können
diese in der Aue mehr oder weniger stark zurückdrängen (BARNES &
DIBBLE 1986).
Besonders auffällig ist der Rückgang des Gehölzanteiles durch
die Tätigkeit der Biber. Biber fällen auch große Bäume,
um sich vor allem im Winter von der Rinde zu ernähren. Daneben fällen
sie Bäume, um an »Bauholz« für Dämme oder Burgen
zu gelangen. Manchmal fressen Biber auch nur die Rinde soweit sie in ihrer Reichweite
ist, ohne die Bäume zu fällen und bringen sie so zum Absterben. Vor
allem schon länger von Bibern besiedelte Auen zeigen einen deutlich reduzierten
Gehölzanteil (JOHNSTON & NAIMAN 1990b). Besonders der gewässernahe
Wald wird stark gelichtet und ganze Uferstrecken können in einem bis etwa
50 m breiten Streifen völlig frei von Bäumen sein.
Die Entfernung des Gehölzmantels bewirkt überdie unmittelbare Vegetationsänderung
hinaus auch eine Veränderung der Standortfaktoren. Die freigestellten Bereiche
werden nun in viel stärkerem Maß von Außenfaktoren beeinflußt.
Das Sonnenlicht dringt jetzt aufgrund des fehlenden Kronendaches bis zur Bodenschicht
und dem Gewässer durch und kann diese Bereiche intensiv bestrahlen. Die
sonnenbeschienenen Gewässer erwärmen sich im Sonnmerhalbjahr stärker;
im Winterhalbjahr kühlen sie dagegen wegen des fehlenden Ausstrahlungsschutzes
stärker aus (GARD 1961). Die Temperaturschwankungen des gesamten Wasserkörpers
sowie der bodennahen Zone werden sowohl im Tages- als auch im Jahresverlauf
vergrößert. Da die Abschirmung der Baumkronen fehlt, kann auch der
Wind stärker einwirken. Die veränderten Temperaturen und Windgeschwindigkeiten
wirken wiederum auf weitere Parameter wie Luftfeuchtigkeit und Verdunstung ein.
Diese Änderung der Standortfaktoren gehen mit einer entsprechenden Wandlung
der in der Aue existierenden Lebensgemeinschaften einher. Bisher beanspruchten
die konkurrenzstärkeren Bäume den größten Teil der Ressourcen
und verdrängten viele kleinere Pflanzen aus der Aue. Durch den Biber werden
plötzlich regenerationsfähigere, krautige Pflanzen gefördert
und breiten sich aus. Wegen der veränderten Standortbedingungen können
Arten gedeihen, die sich in dem vormaligen dichten Gehölzbestand nicht
behaupten konnten, vor allem auch solche, die sehr lichtbedürftig sind.
Mit der Entfernung des Waldes wird auch die Biomasse produzierende Schicht
aus dem Kronenbereich in großer Höhe hinunter an die Erdoberfläche
und in den Wasserkörper verlagert. Diese Umschichtung der Primärproduktion,
die Grundlage fast allen Lebens ist, bietet neuen Konsumenten mit völlig
anderen Strategien Lebensmöglichkeiten.
Die reiche Krautschicht kann etwa von großen Weidegängern genutzt
werden, denen die Blätter der Baumkronen unerreichbar waren. Auch die Lebensgemeinschaft
des Wasserkörpers ändert sich entsprechend den neuen Verhältnissen.
Lichte Gewässerstrecken mit reicher Krautvegetation bieten neuen Tierarten
einen Lebensraum. Prachtlibellen etwa sind an solche Strukturen angepaßt
und können jetzt an dem Gewässer leben.
Neben der Fraß- und Fälltätigkeit verändern Biber vor
allem durch Bauaktivitäten ihre Umwelt.
Die Biberburgen werden nicht nur von ihren Erbauern als Ruheraum genutzt. Die
etwa 1 - 2 m hohen und 3 - 5 m breiten Burgen errichten die Biber vorwiegend
aus Ästen und Zweigen. Die vielen Höhlungen bieten zahlreichen kleineren
Tieren Unterschlupf. Neben vielen Wirbellosen ziehen sich vor allem an oder
in Gewässern lebende Arten wie Sumpfschildkröte, Kreuzotter oder Ringelnatter
in das Gewirr der Biberburg zurück. DJOSHKIN & SAVONOV (1972) fanden
in 80 % der von ihnen untersuchten Biberburgen Ringelnattern, manchmal sogar
ihre Gelege. Auch kleine Säugetiere wie Wasserspitzmaus, Nerz oder Iltis,
finden in Biberburgen Unterschlupf. Verlassen die Biber ihre Burg, können
die frei werdenden Kessel auch von größeren Tieren bezogen werden.Vor
allem Fischotter, die sich selbst nur ungern Baue graben, profitieren so vom
Biber (FESTETICS 1980 in SCHULTE & SCHNEIDER 1989). Tiefergelegene Bereiche
der Biberburg sind gleichmäßig feucht und bieten Amphibien ein optimales
Versteck. Auch der unter Wasser gelegene Teil der Biberburg wird von Tieren,
z. B. von Krebsen oder Fischen als Unterschlupf angenommen.
Biberburgen besitzen also zahlreiche »Untermieter« und bieten für
diese Tiere ein durchaus wichtiges Strukturelement in der Aue.
Biber benötigen eine tauchfähige Wassertiefe vor allem, um sich vor
Feinden in Sicherheit zu bringen. Reicht die vorhandene Wassertiefe nicht zum
Tauchen aus, vergrößern die Biber diese durch Aufstau mit einem Damm.
Die Größe des Dammes und des entstehenden Teiches hängt von
den jeweiligen Geländegegebenheiten ab. Die Biber vergrößern
den Damm solange, bis die Wassertiefe etwa 1 m beträgt und zum Tauchen
ausreicht. In weiten Tälern können Biberdämme durchaus über
100 m breit werden (DJOSHKIN & SAVONOV 1972). Der entstehende Teich kann
im entsprechenden Gelände leicht mehrere Hektar groß werden. HILL
(1943) fand sogar die Überreste eines Biberteiches von 30 km² Ausdehnung.
Auch die Anzahl der Dämme wird stark von den jeweiligen Gegebenheiten
beeinflußt. Während Biber, die an ausreichend tiefen Gewässern
leben, keine Dämme errichten, werden von ihnen an kleinen und flachen Bächen
durchaus mehr als 10 Dämme pro Gewässerkilometer erbaut (SCHULTE &
SCHNEIDER 1989). Durch die vielen Dämme kann über die Hälfte
der Gerinnestrecke zu Biberteichen aufgestaut werden (DJOSHKIN & SAVONOV
1972).
Der Damm bewirkt unmittelbar eine Anhebung des Wasserstandes mit der entsprechenden
VergrößerungderWasserfläche und des Wasserkörpers. Daneben
wird der angrenzende Grundwasserspiegel angehoben und die Fläche von Naß-
und Feuchtbereichen ausgedehnt. Das Ausmaß dieser Verschiebungen wird
wesentlich von der Geländemorphologie bestimmt. In einem flachen Tal kann
der Anstau eines kleinen Baches zu einem mehrere Hektar großen Teich die
Gewässerfläche leicht verhundertfachen, und das Volumen des Wasserkörpers
vertausendfachen. Besonders in ebenen Gebieten können durch Grundwasseranhebungen
leicht große Flächen vom Biber beeinflußt werden.
Über die Verschiebung der Anteile von Land- und Wasserflächen hinaus
ändert sich auch der Aufbau des Gewässers und der Aue. Der ehemals
durchgehende Fließcharakter des Gerinnes wird durch Biberdämme in
Fließ- und Stillgewässerbereiche gegliedert, und das vormals eher
gleichmäßige Gerinneprofil wird stärker treppenartig abgestuft.
Bei dieser Betrachtung ist zu berücksichtigen, daß Biberdämme
meist nicht sehr hoch und fast nie völlig dicht sind. Fische können
Biberdämme deshalb im Regelfall leicht überwinden, so daß ihre
Wanderungen nicht verhindert werden (HUEY & WOLFRUM 1956, GARD 1961).
Die Fließgeschwindigkeit eines Gerinnes wird an der Mündung in einen
Biberteich vermindert. Die Schleppkraft des Wassers nimmt entsprechend ab und
mitgeführte Stoffe werden abgelagert. Die anfallenden Sedimente bestehen
aus mineralischer sowie organischer Substanz, der große Nährstoffmengen
anhaften. Zwar wird ein Teil der Nährstoffe mit dem abfließenden
Wasser wieder aus dem Staubereich entfernt, oder von Lebewesen im Biberteich
veratmet, aber die größte Menge der Nährstoffe verbleibt im
Biberteich (HODKINSON 1975). Auf diese Weise sammeln sich in den Sedimenten
des Biberteiches immer größere Nährstoffmengen an. NAIMAN &
MELILLO (1984) maßen zum Beispiel im Vergleich zu Bachbetten in Sedimenten
von Biberteichen eine tausendfach erhöhte Stickstoffmenge pro Flächeneinheit.
Während sich in den Sedimenten der Biberteiche große Nährstoffmengen
anreichern, werden entsprechende Mengen aus dem Wasserkörper entfernt und
dem folgenden Gerinnebereich entzogen (TIMOTHY et al. 1987). So wird die Nährstoffverteilung
im Gewässer in sehr arme Gerinnestrecken und sehr reiche Stillgewässerbereiche
differenziert.
Die vielen Biberdämme in den kleinen Bächen halten in ihrer Gesamtheit
viele Nährstoffe in den Oberläufen der Gewässer zurück.
In einem Gewässer mit Bibern wurden zum Beispiel 9 - 44 mal höhere
Stickstoff mengen gemessen als an biberfreien Gewässern (FRANCIS, NAIMAN
& MELILLO 1985). In einem anderen Gebiet wurde die Gesamtmenge des Stickstoffes
in 50 Jahren durch die Biber verdreifacht (JOHNSTON & NAIMAN 1990a).
1. Ausgangssituation: Waldbach fließt durch Auwald.
2. Die Anhebung des Wasserspiegels läßt flächenhaft Bäume
absterben, der nun besonnte Gewässerabschnitt gibt neuen Arten Lebensraum.
3. Der Bibersee verlandet, auf den sumpfigen Flächen stocken Hochstaudenfluren.
Durch Fällplätze lichten die Biber den Waldrand weiter auf.
4. Die Ressourcen an Winternahrung sind in Baunähe erschöpft, die
Biber wechseln ihr Revier. Die ehemals stark vernäßten Bereiche fallen
trocken, die nun verfügbaren Nährstoffansammlungen tragen eine üppige
Biberwiese, die von Pflanzenfressern genutzt wird.
Der nährstoffreiche, sonnendurchflutete und sommerwarme Biberteich bietet
Pflanzen einen guten Lebensraum. Sie gedeihen hier üppig und sind selbst
die Grundlage eines reichen Tierlebens. Bei Untersuchungen von Wirbellosen wurde
in Biberteichen eine Verzehnfachung der Individuendichte pro Flächeneinheit
festgestellt, wobei die Individuen wesentlich größer sind als diejenigen,
die vorher im Bachbett waren (GARD 1961). Da zusätzlich die Wasserfläche
vergrößert wird, nimmt die Biomasse im Gewässer sehr stark zu.
Dieser Reichtum an Biomasse bietet auch größeren Pflanzenfressern
und Räubern einen guten Lebensraum. So sind in Biberteichen viel mehr Krebse
(RASMUSSEN 1941), oder wesentlich mehr und größere Forellen zu finden.
HUEY & WOLFRUM (1956) fanden in Biberteichen viermal mehr und fünfmal
schwerere Forellen als in anderen Bachabschnitten. Auch Enten halten sich oft
an Biberteichen auf und können dort größere Gelege durchbringen
als an nicht vom Biber beeinflußten Gewässern (BEARD 1953, NEFF 1957,
NUMMI 1992).
Durch den Dammbau wird aber nicht nur eine zahlenmäßige Zunahme
der bereits im Bachbett vorhandenen Tiere bewirkt. Vielmehr finden durch die
oben beschriebenen Änderungen des Standortes auch solche Arten einen Lebensraum,
die an nährstoffreiche Stillgewässer angepaßt sind. Andere,
auf Fließgewässer spezialisierte Arten -etwa Steinfliegen - werden
dagegen seltener oder verschwinden völlig aus dem Biberteich (GARD 1961).
Hierbei bleibt zu beachten, daß die beschriebenen Veränderungen
nur im Biberteich stattfinden. In den verbleibenden Gerinnestrecken oberhalb
und unterhalb des Teiches kann die fließgewässertypische Lebensgemeinschaft
weiter existieren. In einem teilweise aufgestauten Bach können auf diese
Weise spezialisierte Fließgewässer- sowie spezialisierte Stillgewässerarten
relativ dicht nebeneinanderleben. Eine weitere Auswirkung der Wasserstandsanhebung durch den Biberdamm ist das
Absterben ufernaher Bäume. Sie bieten dann als stehendes Totholz die Grundlage
einer eigenen Lebensgemeinschaft. So können etwa Spechte an vom Biber bewohnten
Gewässern wesentlich häufiger beobachtet werden, als an nicht von
ihm besiedelten Gewässern (LOCHMILLER 1979). Auch als Brutbäume für
Vögel, etwa für Fischadler, Säger oder Schellenten sind diese
am oder im Gewässer stehenden Bäume bedeutsam.
Die Sedimente des ehemaligen Teichbodens werden schon bald nach dessen Trockenfallen
von dichter Vegetation gegen die erneute Erosion geschützt und der ehemalige
Teichboden bildet den neuen, dauerhaften Talboden. Siedeln sich in diesem Bereich
später erneut Biber an, werden auch diese wieder einen Damm errichten,
und neue Sedimente lagern sich auf denen des ehemaligen Teichbodens ab. So kann
im Lauf vieler Bibergenerationen der Talboden immer weiter angehoben werden.
IVES (1942) schätzt, daß der von ihm untersuchte Talboden in der
Größenordnung von einigen Millimetern pro Jahr aufgehöht wird.
Biberdämme halten vor allem an kleinen Bächen mehr und feineres Geschiebe
zurück. Auf diese Weise führen Biberdämme in den Oberläufen
zu einer gesteigerten Sedimentation, die auch feine Bestandteile umfaßt.
NAIMAN et al. (1986) schätzen, das allein die in aktuell bestehenden Biberteichen
angesammelte Sedimentmenge das Bett des Hauptstromes 42 cm hoch bedecken würde.
Sind die Gehölze im ufernahen Bereich nicht mehr in ausreichender Zahl
vorhanden, finden die Biber im Winter nicht genug Nahrung und verlassen den
von ihnen geschaffenen Teich. Da die Biber ihren Damm nun nicht mehr unterhalten,
wird er undicht und der Teich fällt trocken. Die extrem hohe Nährstoffkonzentration
der Teichsedimente und die gute Wasserversorgung in der Aue ermöglichen
Pflanzen ein schnelles Keimen und optimales Gedeihen (PINAY & NAIMAN 1991).
Dadurch entsteht innerhalb kurzer Zeit eine nährstoffreiche, vorwiegend
krautige Vegetation. Diese Grünländer ehemaliger Biberteiche sind
für vom Biber besiedelte Bäche so typisch, daß sie den Namen
»Biberwiese« erhielten (SCHOTT 1934).
Die wüchsigen Biberwiesen bieten nahrhaftes Futter für Weidegänger
(CREDNER 1869), und werden häufig und regelmäßig von ihnen aufgesucht.
Die dichte Krautvegetation verbunden mit der intensiven Beweidung erschweren
den Aufwuchs von Gehölzen. Die erneute Bewaldung des Grünlandes kann
so über längere Zeiträume unterdrückt werden. Im Lauf der
Zeit werden sich aber doch wieder Gehölze ansiedeln. Sobald die Wiese erneut
mit einem Gebüsch bedeckt ist, bieten die Gehölze den Bibern wieder
gute Winternahrung. Die Biber werden diese Nahrungsquelle nutzen und einen neuen
Biberteich anlegen (REMILLARD et al. 1987). Der entstehende Auwald wird also
wieder von Bibern verdrängt. Solange die Biber nicht durch Seuchen oder
katastrophale Klimaerscheinungen drastisch dezimiert werden, kann sich kein
Hochwald entwickeln. Eine Untersuchung in Amerika ergab, daß innerhalb
von 46 Jahren keine einzige ehemals vom Biber überstaute Fläche nach
deren Trockenfallen vom Wald zurückerobert werden konnte (NAIMAN et al.
1988).
Ein kleines Gerinne zeigt sich ohne Einfluß des Bibers als durchgehendes
und von dichtem Gehölz umgebenes Fließgewässer in einer bandartig
gegliederten Landschaft. Durch das Wirken des Bibers entsteht ein treppenartiges
Profil sich abwechselnder Still- und Fließgewässerabschnitte in einer
kleinräumig stark strukturierten Offenlandschaft.
Grünländer mit mehr oder weniger großem Gebüschanteil
sind also natürlicher Bestandteil der Auenlandschaft auch kleiner Gerinne.
Diese Bereiche wurden in vorgeschichtlicher Zeit sicher von Großsäugern
wie Rothisch, Elch, Wiesent, Auerochse oder Wildpferd beweidet. Biberwiesen,
die in Nordamerika von Wapiti oder Büffeln beweidet werden, können
durchaus an extensiv genutzte Kulturweiden erinnern (Eigenbeobachtung). Vielleicht
war die natürliche Bachauenlandschaft des vorgeschichtlichen Mitteleuropas
einer kleinräumigen und extensiv genutzen Kulturlandschaft ähnlicher
als der eines von dichtem Wald umgebenen Baches. Und auch die an Grünländer
angepaßten Lebewesen, zu denen etwa der Weißstorch zählt, waren
in einer solchen Naturlandschaft vermutlich nicht selten.
Biber verändern durch ihre Tätigkeiten die Lebensgemeinschaften sowie
das Landschaftsbild von Auen nachhaltig und zum Teil drastisch.
Biber reduzieren den Gehölzanteil im gewässernahen Bereich durch
Benagen oder Fällen der Bäume. Der Dammbau vergrößert den
Anteil von Wasserflächen sowie angrenzenden Feuchtbereichen in der Aue.
Im Staubereich der Dämme werden Sedimente und Nährstoffe akkumuliert,
der Wasserkörper dagegen von Schweb- und Nährstoffen gereinigt. Nach
dem Trockenfallen des Teiches tragen die nährstoffreichen Sedimente eine
üppige Biberwiese.
Biber schaffen durch ihre Tätigkeiten ein Mosaik unterschiedlichster Standorte
in der Aue, die von verschiedensten Lebensgemeinschaften genutzt werden. Die
Rückdrängung des Waldes und die Ausdehnung von Grünländern
sind landschaftsprägende Auswirkungen der Tätigkeit des Bibers.
BARNES, W. J. & E. DIBBLE (1986): The effects of beaver in riverbank forest
succession. Can. J. Bot. 66: 40-44
zurück zum Natürlichen Zustand oder
zurück zur Einführung oder das ganze von Vorne (Frames) Fraß- und Fälltätigkeit
Veränderungen in der Aue durch den Biber
Bauaktivitäten
Biberburgen
Dämme
Änderungen der Nährstoffverteilung und der Lebensgemeinschaften
Auswirkungen der Biberdämme auf das Relief
Biberwiesen
Schlußbetrachtung
Zusammenfassung
Literatur:
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Anschrift des Verfassers:
Jörg Schneider
Mühlenberg 23
31547 Rehberg-Loccum